|
Более трехсот миллионов лет назад, в середине периода, называемого девонским, произошли события, которые снова изменили прежний ход эволюции. Моря и океаны населяли существа большей частью изобиловавшие в предыдущие геологические эпохи, вся середина девона несомненный расцвет сформировавшейся ранее морской фауны. Девон был и временем грандиозных катаклизмов Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав крупный северный материковый массив. С океанского дна поднялись огромные скопища осадочных пород, создав горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка (плавно очерченные по самому краю разломы и отложения красного песчаника). Реки выносили в моря горы таких осадков. Возникли обширные болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые и столь важные шаги из воды на сушу. К концу девона уровень моря понизился, климат потеплел и стал более резким, с чередованием периодов ливневых дождей и жестокой засухи.
И все же девон — это в первую очередь «эпоха рыб». То была настоящая рыбная феерия, где соседствовали и сменяли друг друга удивительные творения — пластинокожие, кистеперые, двоякодышащие, лучеперые, акулы и бесчелюстные рыбообразные существа — одним из которых природа уготовила долгую жизнь, а других сочла лишь неудачными эскизами на тернистом пути эволюции. Первоначально у рыбообразных их твердые ткани возникли в качестве защитного покрова, очевидно со временем трансформировавшись в опорный скелет. В пресных и морских бассейнах господствовали пластинокожие или панцирные рыбы, которые унаследовали от своих предков защитный костный панцирь. Головной и туловищный панцири соединялись подвижно двумя горизонтально расположенными шарнирами. Панцирная мать-рыба (матерпискис), жившая 380 миллионов лет назад, является самым древним известным нам живородящим организмом. А закованный в броню из цельных щитков дунклеостеус был непревзойденным хищником своей эпохи, он достигал в длину более 10 метров. Гроза окрестных вод был похож на живую гильотину. Зубы ему заменяли острые костные пластины, а объектами охоты были различные животные, другие рыбы и даже акулы.
Одни из древнейших рыбообразных позвоночных животных — бесчелюстные, были широко распространены в морях и пресных водоемах той поры. Вероятно это довольно ранняя группа позвоночных, крайне многочисленная и разнообразная как по внешнему, так и по внутреннему строению данного вида рыбообразных, многие из которых имели костные панцири. Первые их представители появились чуть более 500 миллионов лет назад и, держась обычно у дна, вели малоподвижный образ жизни. Единственной защитой от крупных беспозвоночных хищников им служил костяной щит, прикрывавший голову, а у некоторых и тело. Эти рыбы не имели челюстей, питаться они могли, лишь взмучивая воду жабрами и заглатывая своим примитивным ртом все, что попадалось вместе с водой. Примитивные бесчелюстные рыбы, вроде дрепанасписа, за неимением плавников передвигались посредством плоского хвоста. Большую часть своей жизни они проводили на дне, захватывая вместе с песком и илом мелких животных. Неудивительно, что в девоне век многих бесчелюстных рыб заканчивается.
В условиях относительно ровного существования в водной среде происходило усложнение и совершенствование различных форм жизни. Одни организмы в процессе эволюции вымерли, другие же видоизменились — дав начало их новым формам. Среди обитателей вод рыбы преобладающий тип, они завершают цепи питания. Большинство сегодняшних позвоночных имеют в своем распоряжении челюсти, но еще в Силурийском периоде (444 — 415 миллионов лет назад) было не так. Эти существа постепенно становились более подвижными, обзаводились плавниками, позволявшими маневрировать, и избавлялись от тяжелых «доспехов». Развитие челюсти сделало возможным переход от пассивного питания к активному захвату добычи (челюсти, даже странные и несовершенные, намного привлекательнее брони — есть ими пищу несравнимо удобней). Некоторые из них стали предками четвероногих, вышедших на сушу (там встречались и другие наземные формы: скорпионы и многоножки, а также различные насекомые). Группы, к которым принадлежит основная часть видов современных рыб, так же как и обитавшие на мелководье предки земноводных, имели ограниченное количество видов челюстей. Появление челюстной дуги (связанной с черепом) стало важным рубежом для эволюции — рыбы смогли покинуть кормившее их дно и, столкнувшись с новыми условиями обитания, разделились на множество новых видов и подвидов.
Относительно широко представлены в девонский период хрящевые и костные рыбы (эволюционные линии многих из них расходятся в силуре). Акулы и скаты, имеют хрящевой скелет, практически лишенный костной ткани. Эти пластиножаберные рыбы заполонили водоемы, охотясь за добычей, которая прежде ускользала от плотоядных хищников. Угловатые акулы с острыми плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание и даже спят на ходу. Такие акулы, как гигантская и китовая (длина около 20 метров), представляют наиболее крупных из ныне существующих рыб. В отличие от акул скаты характеризуются тем, что жаберные отверстия у них полностью расположены на брюшной стороне тела, а не на его боках. Их туловище сильно уплощено, и край грудных плавников срастается с боками тела и головы. Плавно скользящие над морским дном, эти активные хищники были распространены во всех морях и океанах. В наши дни, потрескивающие от электричества многочисленные виды ската, встречаются как в холодных водах, так и на прогретых мелководьях тропических морей в очень широком диапазоне температур, сильно варьирует также глубина их обитания.
Большинство рыб имеет костный скелет, а оформилась та линия около 400 миллионов лет назад. В девоне представлена уже двумя группами — лучеперыми и лопастеперыми. Помимо всего прочего их отличает именно строение плавников: крупный плавник лопастеперых сидит на мясистом основании, скелет которого составляют удлиненные кости (плавниковая лопасть поддерживается вязью из симметричных костных пластин); лопасти плавников у лучеперых асимметричны (кости основания их плавника укорочены). Наибольшего разнообразия достигли к началу нашей эры обогнав фактически всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самые процветающие на сегодняшний день группы рыбообразных. Они распространены во всех водоемах планеты от полюсов до экватора, в пресных водах, солоноватых морях и океанах, от горных озер и ручьев до глубин океанских впадин, от освещаемых солнцем коралловых рифов до лишенных света пещер и глубин океана. Исконные обитатели водной среды, юркие рыбки приобрели способность взлетать из воды, пролетая в воздухе до нескольких сотен метров, а у некоторых развились приспособления в жаберной полости или плавательном пузыре, позволяющие долгое время находиться на суше в атмосфере влажного воздуха побережья.
В глубоких девонских морях и океанах встречались кораллы, строматопоры, морские лилии, а также прикрепляющиеся ко дну беспозвоночные животные — брахиоподы и мшанки. Некоторые их виды создавали на мелководье колоссальные рифовые постройки. Появились и первые аммониты — моллюски с закрученной в плоскую спираль раковиной. Они обзавелись удивительным приспособлением — наружной раковиной, разделенной перегородками на изолированные камеры. Эти пустые полости моллюск заполнял газом или водой и, изменяя плавучесть, мог подниматься к поверхности моря или погружаться в толщу воды. Аммониты были весьма активными хищниками. Выталкивая воду из полости тела и используя реактивный способ движения, они совершали быстрые плавательные движения. Добычей этих хищников становились другие моллюски и мелкие рыбы. Раковины аммонитов были закручены в 5–7 оборотов. Моллюск помещался во внешней — жилой камере, вся остальная раковина использовалась как поплавок. Аммониты имели несколько щупалец, окружавших рот, в комплекте с острым клювом и парой глаз. Их «звездный час» наступил в более позднем, по сравнению с девоном, мезозое, когда аммониты достигли небывалого разнообразия форм и размеров, а затем исчезли с лица Земли.
Богатство и многообразие былого подводного царства можно в целом или фрагментарно сопоставить с присутствующей ныне жизнью в тропических водах. Совершенно необыкновенное буйство и причудливое разнообразие узоров и ярких сияющих красок всех цветов радуги встречается у рыб, живущих среди коралловых рифов — в условиях яркого солнечного освещения и резких теней. Красочный, сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по своей красоте миру бабочек и птиц. На глубине от 100 до 200 метров обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 метров, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. Впрочем, окраска придонных рыб малых глубин довольно разнообразна — от однотонно-серой или бурой до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда весьма кстати: но среди гранитных скал встречаются рыбы склонные к перемене узора и цвета в характерные для окружающего участка дна.
Иногда эти создания наделены удивительными способностями. Стайные рыбы воспринимают сигналы, координирующие движения (движущаяся вперед рыба обычно вызывает у других так называемый рефлекс следования). Многие рыбы издают звуки; правда только ничтожная часть энергии изданного в воде звука переходит сквозь поверхность воды в воздушную среду (кроме того — используемые звуки распространяются на волнах плохо слышимых нами в воде). Судя по всему, лишь у некоторых рыб среди прочей живности известны специальные органы, генерирующие электрический ток и разряды. Электрические органы этих рыб состоят обычно из преобразованных частей мышц и построены по принципу вольтова столба. У некоторых рыб они генерируют сильные, оглушающие добычу или отпугивающие врага разряды постоянного тока напряжением до 100, 200 и даже 650 вольт и силой около 2 ампер (мощностью свыше 1000 ватт). И совершенно восхитителен симбиоз некоторых рыб со светящимися бактериями: такие бактерии обитают в специальных кожных карманах или каналах под кожей, часто подостланных с внутренней стороны отражающей свет тканью, а снаружи прикрытых линзообразно вздутыми прозрачными участками кожи или снабженных регулирующими силу света прикрывающими образованиями (существуют различные виды светящихся бактерий, постоянно живущие на рыбах-хозяевах, которым они видимо в чем-то полезны).
Сохранились вплоть до сего дня и отдельные представители двоякодышащих рыб. Они кроме жабр имеют видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого дышат атмосферным воздухом. Самый известный вид двоякодышащих рыб — рогозуб, который обитает в Австралии. Большую часть времени рогозуб проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на свои ластоподобные плавники и хвост. В поисках пищи — различных беспозвоночных — он медленно ползает, а подчас и «ходит», опираясь на те же парные плавники. Плавает медленно, и только будучи вспугнутым пускает в ход свой мощный хвост и выказывает способность к быстрому движению. Из кистеперых сохранилась латимерия (целакант), которая с тех пор почти не изменилась. Движения плавников напоминает походку саламандры, однако ожидания, что она может ходить на плавниках по дну, не оправдались. Латимерия предпочитает дрейфовать, используя даже самые слабые токи вод. Это делает хищника абсолютно «беззвучным», что крайне эффективно при охоте в полной темноте, а свои большие грудные и брюшные плавники целаканты используют для своеобразного парения. Как же могла эта медлительная хищная рыба выдержать конкуренцию со стороны более активных морских хищников? Все очень просто, латимерия ведет «теневое существование» в пространстве, бедном питательными ресурсами.
Окончание девонского периода ознаменовалось судьбоносными событиями, которые коснулись многих обитателей планеты. А произошло следующее: многочисленные жители морей, рек и озер стали выходить на сушу. Природа, испробовав различные варианты в океане, готовилась к своим новым великим завоеваниям. Так какая же сила заставила самые разные по строению и происхождению организмы покинуть родную, дарившую жизнь многочисленным предыдущим поколениям, водную стихию?
Если Европу отрезать по Уралу и повернуть ее против часовой стрелки на 90°, а Северную Америку наоборот на 90° против часовой и соединить их вместе так, как это было в далеком прошлом, а затем передвинуть эти земли к нулевой широте и частично затопить Мировым океаном, то получится древний континент — Олдред. Именно на его территориях, находящихся в настоящее время в Гренландии, Канаде и Европе, палеонтологи обнаружили первые следы земноводных. Поэтому справедливо предположить, что важный этап эволюции позвоночных состоялся именно здесь. Олдред был окружен широкими морскими отмелями, плавно переходящими в полосы приливов. В глубине материка располагались низины, занятые пересыхающими время от времени болотами, озерами и неторопливыми мелководными реками. Добавим к этому чередование сезонных тропических ливней, стойкие потепления и похолодания.
Воздух в то время был сильно обеднен кислородом. Доля последнего в атмосфере не превышала 15% против нынешних 21%, а углекислого газа, соответственно, наоборот, было раз в 10 больше, чем сейчас — 0,3%. Состав и цветность среды влияют на проницаемость солнечных лучей, направляя потоки экспансии жизни. Такие условия способствовали фотосинтезу растений, и они стали бурно развиваться и завоевывать новые территории. Моря изобиловали водорослями, а обширные участки суши заросли огромными деревьями с мощной корневой системой и широкой кроной. Верхний ярус составляли, в основном, археоптерисы — деревья той группы, от которой произошли голосеменные. Стволы их достигали 30 метров и полутораметровой толщины, а под кроной располагались древовидные папоротники, псевдоспорохнусы и ракофитоны. В этих лесах образовался слой настоящей почвы, и гниющая органика в небывалых прежде объемах стала стекать в озера, реки и неглубокие окрестные моря. Растворенный в воде кислород почти полностью уходил на окисление этой органики, и рыбам ничего не оставалось делать, как пользоваться для дыхания атмосферным воздухом. Как и современным дельфинам, им приходилось нырять в глубину за пищей, которая произрастала там в изобилии, а затем всплывать на поверхность, чтобы глотнуть атмосферного воздуха. Для этого у них появились легкие, ими рыбы пользовались для дыхания, а также в качестве поплавка, поддерживающего в воде тяжелый костный скелет и чешуйчатую броню. Этот период богат биотическими событиями, жизнь активно развивалась осваивая новые пространства и экологические ниши.
Притяжение Земли настолько естественно, что мы его почти не замечаем. Да и как можно заметить силу, которая действует всегда и относительно постоянна по величине? Тем не менее гравитация «учтена» практически во всех функциональных системах организма, на всех уровнях, от клеток до скелета. Первые из позвоночных, заселившие толщу воды, находились в состоянии, которое можно назвать псевдоневесомостью. Более точное определение для этих условий — безопорность. И надо сказать, рыбы и другие обитатели темных глубин превосходно адаптированы к существованию в среде без опоры; у них достаточно хорошо развиты системы движения и ориентации в трехмерном пространстве. Однако многие из них встали на «ноги» за миллионы лет до того, как начали выползать на сушу. Эволюционными предками класса земноводных вероятно были некие особенные рыбы, населявшие регулярно пересыхавшие водоемы верхнего девона. Различные формы кистеперых, имевших много общих черт с рептилиями, хорошо известны по ископаемым останкам. Отдельные новообразованные линии стали использовать плавники, очень похожие на те конечности, которые приобрели затем наземные виды животных. Эти «недолапы» уже позволяли ходить по дну на мелководье и даже совершать небольшие вылазки на поверхность (переднюю часть тела двоякодышащей рыбы облегчают расположенные в ней легкие, «плавников-ног» вполне достаточно чтобы перетаскивать тело по дну, эта базовая рычаговая и толкательная функция конечностей сформировалась практически у всех четвероногих сухопутных животных — тетраподов).
Ископаемый хищник — тиктаалик, обитавший в позднем девоне 375 миллионов лет назад, имел плечевые суставы, предплечья и даже зачатки локтей и кистей. Это была плоская, покрытая твердой ромбовидной чешуей рыба с довольно крупной головой, на которой сверху сидели глаза, а спереди — две ноздри и большая зубастая пасть. Охотясь на добычу, тиктаалик, мог на манер современных крокодилов, высовывать голову из воды (о чем свидетельствуют особенности его анатомического строения – примитивные легкие и некое подобие шеи; у земноводных шейный отдел позвоночника также малоразвит, но эти несколько позвонков для жизни на суше куда удобнее, чем монолитный комплекс, присутствующий у рыб). Воду и возможно атмосферный воздух, в легкие нагнетали не жаберные крышки, а щечные помпы (через дыхательные отверстия, расположенные на конце плоской и широкой морды). Такая «цельность» черепа, челюстей и используемых для вентиляции жабр костей, обеспечивает дополнительную защиту, если вдруг сам хищник становится жертвой. Ребра, уплощенные и налегающие друг на друга, помогали тиктаалику укрепить позвоночный столб и брюхо, окостеневшие же соединения позвонков делали позвоночник менее подвижным. C выходом на сушу необходимость в жабрах отпала, а вот без подвижной шеи стало не обойтись. У подобных рыбообразных существ, лишь начавших ступать по твердой поверхности этой планеты, наконец-то появилась возможность хорошенько разглядеть дом своих далеких потомков.
Современная наука, в общем, понимает, почему рыбы стали искать лучшей доли на суше. Как говорится — жизнь заставила: в воде нехватка кислорода и острая конкуренция, а вне воды воздух и свобода! Хотя они и продолжали проводить большую часть времени в воде, жизненно необходимыми постепенно становятся недолгие выходы на сушу, в том числе и вынужденные, например, во время засухи. При этом, как это ни удивительно для сторонников теории Дарвина, строение древних рыб даже не потребовало серьезных изменений. Важнейшие конструктивные узлы у них уже были в наличии — легкие, модифицированная система кровообращения и четыре крепких ласта! Иными словами, лапы с пальцами (по-видимому, соединенные перепонкой) сперва появились в воде и уже потом «пригодились» на берегу. До нас дошли лишь отголоски этого могучего эволюционного взрыва, породившего новый класс позвоночных — амфибий.
Условия обитания в воде и на суше естественно различны. Строение и организация амфибий глубочайшим образом отличается от прежней анатомии их предков. В водной среде намного меньше света, а сравнительно малая прозрачность воды не позволяет обозревать ее глубины (очевидно поэтому рыбы столь близоруки); воздушная среда — напротив, почти не преломляет лучи света (земноводные наделены возможностью рассматривать предметы уже на дальнем расстоянии). Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Настройка резкости изображения у амфибий, так же как и у рыб, достигается перемещением хрусталика (у птиц и зверей кривизна хрусталика меняется за счет сокращения ресничной мышцы). По мере обитания на суше у земноводных образовались подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.
С выходом на сушу перестраиваются все системы органов, которые непосредственно обеспечивают обмен веществ в организме и органы чувств. Поскольку газообмен между организмом и средой идет через тонкую водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются непригодными как органы дыхания наземных существ. Они заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала, и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Лучше всего из древних амфибий изучены акантостега и ихтиостега, найденные в Гренландии, и тулерпитон, обнаруженный в Тульской области. Их строение во многом напоминает рыб — у акантостеги были превосходно развитые внутренние жабры и хвостовой плавник, а брюхо тулерпитона покрывала рыбья чешуя. Но по настоящему сухопутными существами их делают четыре, хоть и примитивные пока еще, лапы. Число пальцев на них, правда, разное. Восемь у акантостеги, семь у ихтиостеги и шесть у тулерпитона. В передней лапе акантостеги есть локтевой сустав и мышцы, способные выдержать вес тела над землей. Осталось добавить, что задние лапы тулерпитона более развиты, чем передние, и имеют «кирпичную кладку» из мелких косточек в области голеностопа, что однозначно указывает на их назначение — передвижение по суши.
Развивающимся земноводным пришлось приподнимать свое тело над поверхностью, что предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату (если в воде упасть невозможно, то в более сухом месте такие неприятности неизбежны). На границе сред формировались и абсолютно новые органы движения — плавники стали более округлые и близкими к форме лап. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие отдельных систем контроля этих функций, головной мозг также стал крупнее. Это увеличение вызвано присутствием в мозге набора анализаторов различных типов: моторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Общий баланс энергетических затрат на функционирование подобных систем складывается из нескольких компонентов. Помимо мозга в активном состоянии находятся периферические отделы нервной системы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и регенерацию тканей. Совершенно ясно, что отключение одной из систем вполне может стать причиной гибели организма. Нагрузка на такие системы постоянна, но крайне нестабильна. Она меняется в зависимости от поведения и свойств окружающей среды. У многих форм живого возник механизм защиты организма от перерасхода энергии — торпидность, или впадание на несколько часов в спячку. Повышение эффективности целого ряда систем и постоянная экономия энергии, необходимые условия для выживания подобного типа организма.
Характер развития группы форм из высших многоклеточных образований зависит не только от требований, предъявляемых ей условиями существования, но и от эволюционного прошлого этой группы, от того «наследства», которое ей досталось с генами предков. Каждая из этих способностей, возникнув миллионы лет назад, была новшеством — качественно новой и полезной функцией, играющей решающую роль в выборе между жизнью и смертью. Это особенно хорошо видно, когда приходится осваивать новую среду обитания. У многих первых амфибий способ передвижения по земле был предопределен особенностями анатомии кистеперых рыб, от которых они произошли. Ихтиостеги ползали довольно неуклюже, поскольку их конечности располагались по бокам тела. Эволюции в данном случае пришлось обходиться тем, что имелось под рукой, то есть плавниками, и хотя она постаралась выжать из этого максимум возможного, результат на первых порах был далек от идеала…
|
